海藻對光合效率的影響

環(huán)境脅迫對大型海藻葉綠素熒光參數(shù)的影響是最近國內(nèi)外學者研究的熱點問題，F(xiàn)igueroa等在研究光抑制對紅藻紫紅紫菜（Porphyra purpurea）影響時發(fā)現(xiàn)，經(jīng)光量子通量密度為840μmol photons m-2s-1的強光照射48h以上，藻體的Fv/Fm值大幅度下降。Pan等對海帶進行高溫處理，研究其光化學效率的變化，結果發(fā)現(xiàn)高溫會抑制海帶的光化學效率，使海帶的Fv/Fm值降低。鄒定輝等對石莼（Ulva lactuca）水分脅迫影響研究發(fā)現(xiàn)，當石莼的失水率超過40%時，失水率與藻體的Fv/Fm值呈負相關。彭長連等的最新進展指出，相對于自然海水，在高濃度N、P營養(yǎng)鹽培養(yǎng)條件下生長的龍須菜，藻體的ΦPSⅡ明顯下降。本實驗初步研究了密度、溫度、營養(yǎng)鹽比例對壇紫菜光化學效率的影響，結果表明：在高密度（3.0g FW L-1）條件下培養(yǎng)藻體Fv/Fm值最低，可見高密度培養(yǎng)對壇紫菜來說是一種環(huán)境脅迫。其原因可能是藻體不同生長密度會影響其培養(yǎng)介質(zhì)的PH值，高密度降低藻體的Fv/Fm值，可能是通過培養(yǎng)介質(zhì)中PH變化間接影響而來，具體原因有待進一步分析；在一定溫度范圍內(nèi)，溫度會提高壇紫菜的的光化學效率，刺激藻體光合作用。而高溫培養(yǎng)，溫度達到30℃時，壇紫菜Fv/Fm明顯降低，光合效率下降，高溫對壇紫菜是一種環(huán)境脅迫。其原因是過高的溫度會抑制海藻光合羧化酶的活性，阻礙電子傳遞和質(zhì)體醌的擴散，從而增加藻體的熱耗散作用，降低光化學效率（鄒定輝等，梁英等）；在營養(yǎng)鹽比例（N：P）5：1的水體中培養(yǎng)的海藻，其Fv/Fm值最低，光合效率最差，而后兩種較高營養(yǎng)鹽比例處理條件，藻體的Fv/Fm則無明顯差異。其原因是，大型海藻N與P的原子比高達36：1，長期在營養(yǎng)鹽比例（N：P）5：1的海水中生長的海藻，P濃度過高，會導致藻體N的嚴重缺失，進而會影響藻體N代謝過程，卡爾文循環(huán)關鍵酶和RUBP羧化酶的合成會受到抑制，從而降低藻體的PSⅡ的有效量子產(chǎn)量和電子傳遞能力。

一、對磷吸收的影響

大型海藻的營養(yǎng)鹽代謝一直是國內(nèi)外學者普遍關注的問題，關于大型海藻對營養(yǎng)鹽動力學研究也有大量報道。Friedlander等研究圓扁江蘺對磷的吸收動力學，結果表明圓扁江蘺對磷的吸收速率與培養(yǎng)水體底物濃度呈現(xiàn)出三個階段，在0~0.2和0~2μmolL-1兩個底物濃度范圍內(nèi)，其對磷的吸收速率呈飽和狀態(tài)，而在0 ~11μmolL-1的底物濃度范圍，其速率與底物濃度呈線性正相關。徐智廣等對環(huán)境因子龍須菜磷吸收動力學影響研究發(fā)現(xiàn)，龍須菜對磷吸收的動力學滿足典型米氏方程特征。張誠等關于尖刺擬菱形藻營養(yǎng)鹽代謝研究發(fā)現(xiàn)，在培養(yǎng)水體營養(yǎng)鹽限制的條件下，尖刺擬菱形藻營養(yǎng)鹽代謝硝氮、氨氮及無機磷的吸收過程都符合米氏方程。何潔等關于三種大型海藻孔石莼（Ulva）、條滸苔(Enteromorpha clathrata)及巨角叉菜（Chondrus nipponicus）營養(yǎng)鹽吸收動力學研究發(fā)現(xiàn)，這三種海藻對氨氮的吸收過程可用一級動力學方程描述。本實驗處理之前對海藻進行Pi饑餓預處理，排除了體內(nèi)磷庫對海藻磷吸收的干擾，結果發(fā)現(xiàn)，各處理條件下的壇紫菜對Pi的吸收符合典型米氏方程特征。

大型海藻對Pi的吸收是一個主動吸收過程，海藻對Pi的吸收速率也會受到很多環(huán)境因素的影響，關于環(huán)境因子對海藻Pi吸收速率的影響國內(nèi)外學者已經(jīng)有大量的報道。Pedersen等研究了溫度對幾種紫菜營養(yǎng)鹽吸收速率的影響，結果發(fā)現(xiàn)，在高濃度Pi的海水中生長的藻體，溫度升高會促進藻體對磷的吸收，溫度每升高10℃，藻體對磷的吸收速率會提高大約兩倍。而在低濃度Pi的海水中生長的藻體，溫度的升高則會抑制藻體對磷的吸收。徐智廣等關于環(huán)境因子龍須菜磷吸收動力學研究結果表明，溫度升高會促進藻體對Pi的吸收，而在較低的溫度生長龍須菜對Pi卻表現(xiàn)更高的吸收效率，光照強度的提升也能促進龍須菜對Pi的吸收，而在硝態(tài)氮濃度海水中培養(yǎng)的藻體表現(xiàn)出更高Pi的吸收速率。張善東等關于龍須菜與東海原甲藻的營養(yǎng)競爭研究表明，龍須菜對海水中氮磷營養(yǎng)鹽吸收能力遠遠高于東海原甲藻，二者同時在海水中培養(yǎng)，龍須菜對海水中氮磷營養(yǎng)鹽具有更大親和力，很快會耗盡培養(yǎng)水體的營養(yǎng)鹽，使得東海原甲藻因為營養(yǎng)鹽缺乏而死亡。Svensson（李34）等研究褐藻黃墨角藻（Ascopyllum nodosum）的營養(yǎng)鹽吸收特性時發(fā)現(xiàn)，該藻對氮的吸收與培養(yǎng)藻體的密度有依賴。李楓等研究發(fā)現(xiàn)，龍須菜對N、P營養(yǎng)鹽的吸收與藻體培養(yǎng)密度正相關，且該藻對NO3-的吸收效率高于其對PO43-吸收效率。本實驗研究結果表明在一定程度內(nèi)壇紫菜對Pi的吸收與培養(yǎng)密度正相關，可見培養(yǎng)密度升高能刺激壇紫菜對Pi吸收，增加其對底物無機磷的親和力和吸收效率。其原因可能是，海藻對Pi的吸收是一個主動吸收的過程，本實驗藻體在處理之前已經(jīng)做了Pi饑餓預處理，因而壇紫菜對Pi的吸收速率與培養(yǎng)介質(zhì)中Pi濃度正相關，培養(yǎng)密度增大，增加培養(yǎng)海水的生物量，更增加了壇紫菜對海水中Pi的親和力，從而促進其對Pi的吸收；溫度對壇紫菜的Pi吸收過程有明顯的影響，高溫條件下，壇紫菜對Pi的吸收會受到抑制，而低溫條件下生長的壇紫菜卻擁有更高吸收效率，表現(xiàn)出更大的親和力，溫度的提高在一定范圍內(nèi)能促進壇紫菜對Pi的吸收。其原因可能是，海藻對Pi吸收是一個酶促反應過程，高溫會抑制與壇紫菜對Pi吸收的相關酶的活性，從而抑制其Pi的吸收。而與壇紫菜對Pi吸收的相關酶又有一定溫度適應范圍，因而一定范圍內(nèi)的升溫會促進壇紫菜對Pi的吸收，提升其對Pi的吸收速率，溫度提高會加快藻體的暗呼吸作用，從而為藻體對Pi的吸收提供跟多能量。壇紫菜對Pi的吸收速率與培養(yǎng)水體的營養(yǎng)鹽比例（N：P）正相關，培養(yǎng)水體的營養(yǎng)鹽比例越高，藻體對Pi吸收速率越快，吸收效率越高。其可能原因是自然海水中海藻一直在營養(yǎng)鹽限制條件下生長，本實驗處理營養(yǎng)鹽比例最高為N：P=15：1遠遠低于正常大型海藻N與P的原子比（36：1），本實驗中培養(yǎng)介質(zhì)中營養(yǎng)鹽比例提高，相當于為藻體提供了更高的N、P營養(yǎng)鹽底物濃度，因而會促進壇紫菜對Pi的吸收，提高其吸收效率。